Els processos bioinvasors. Factors biofísics
En explicar les estratègies expansives de les coníferes exòtiques cal partir d’una primera generalitat òbvia, que les coníferes són més tolerants a territoris estressants que les angiospermes. Com indiquen els seus amplis rangs de distribució, les coníferes són més abundants allà on la productivitat fotosintètica i, per tant, la competició d’altres plantes, es veu limitada per una manca de recursos, per algun tipus de pertorbació, o per les dues coses alhora. Aquesta tendència es posa de manifest no tan sols en el seu àmbit de distribució natural, sinó també en la seva capacitat per prosperar i envair en espais amb limitacions de nutrients o pertorbades lluny dels seus àmbits naturals de distribució. Hem pogut comprovar la presència d’aquest fenomen pel cas de l’avet de Douglas, molt particularment al Turó de Santa Helena, on aquesta espècie tendeix a ocupar antigues pastures, iniciant la penetració pels talussos i pels camins més afectats per la pèrdua de sòl. Igual que el pi roig (Pinus silvestris) s’ha pogut constatar, doncs, la seva eficiència en envair els indrets amb sòls més alterats.

L’associació dels pins amb sòls pobres és gairebé un tret ancestral , que potser ha estat enfortit a través de la competència amb angiospermes emergents, millor preparades per explotar unes condicions amb una elevada disponibilitat de nutrients. En canvi, coníferes tan reeixides a la zona d’estudi, com els avets Abies alba i Picea abies, mostren la molta més gran tolerància de les coníferes a sòls pobres i ambients de condicions extremes.

Pel seu ampli marge de distribució (es tracta de l’espècie arbòria amb el major èxit distribucional del planeta) i la seva presència en hàbitats molt variats, el pi roig (Pinus sylvestris) ha de ser considerat com un dels grans triomfadors del gènere. Com altres pins, té un elevat requeriment de llum i per tant, mai és una espècie climàcica allí on una manca de pertorbacions o el manteniment de condicions favorables permeten les espècies tolerants a l’ombra esdevenir forts competidors. El pi roig és un colonitzador generalista en regions fortament forestades, manifesta favorabilitat amb incidències dels humans per la seva persistència com a espècie dominant. En situacions marginals com a les zones molt septentrionals, i se’l troba en agrupacions permanents amb poblacions d’edats diverses i mantingudes per ocasionals onades de regeneració relacionades amb variacions climàtiques. A l’alt Montseny, és l’espècie que manifesta una major eficiència invasora en quan a extensió, superat tan sols en taxa de reclutament en petites parcel•les per l’avet de Douglas.

Estratègies de dispersió

Les llavors i el pòl•len de les coníferes disposen de sistemes de dispersió veritablement excepcionals, la qual cosa és la causa que arbres pioners aïllats puguin donar lloc a colònies senceres. Moltes espècies de pi es troben, doncs, ben equipades per a ràpides migracions i increments demogràfics explosius.. En general, es dóna un degoteig constant de propagacions de pins en indrets que són generalment bastant resistents a la invasió. La distribució canvia quan les condicions que regulen l’establiment de plançons de pi i la seva supervivència fins a la maduresa també es modifiquen.

Les alteracions climàtiques i molts altres factors, com els canvis d’ús, determinen els límits de distribució de les coníferes, però sovint ho fan indirectament, per exemple a través de la seva influència en les interaccions entre els plançons i la resta del hàbitat. L’estrés ambiental causat per la sequera i les condicions tèrmiques exerceix clarament un control directe en els límits de distribució de coníferes que viuen respectivament en indrets molt secs i en altituds elevades. Molts autors han correlacionat períodes de regeneració exitosa en hàbitats marginals amb condicions temporalment favorables .

Sembla que l’estratègia de dispersió de les coníferes al Montseny és bàsicament anemòcara, a travès del vent, raó per la qual les espècies protagonistes a la zona de nova invasió a l’alt Montseny, disposen d’ales a les llavors que es consideren una adaptació a aquest tipus de dispersió, mentre que la seva manca s’associa a una adaptació a la dispersió mitjançant l’activitat d’alguns animals. El moment en què té lloc la dispersió (estacionalitat) pot ser un factor molt important per al seu èxit. Per exemple, en pins que tenen un fort hàbit de produir i alliberar llavors només en uns anys determinats, grans quantitats de llavor resten dispersades durant unes poques setmanes. Aquest és el cas d’espècies americanes occidentals com el Pinus ponderosa que es troba plantat al Silvetum de Fontmartina, però del que no s’ha verificat de forma sigificativa la seva dispersió, en el massís, tant sols de forma molt puntual i escassa a l’entorn immediat de la plantació del Vilar de la Costa.

En espècies no-serotinoses, la quantitat i intensitat de llum solar, així com el grau d’humitat, són factors que regulen el moment en què les pinyes s’obren i alliberen la llavor. Així, les pinyes situades a la banda de la capçada orientada cap al sud, s’obren abans que les que es troben a la banda que mira cap al nord. Habitualment les pinyes tornen a tancar-se quan augmenta la humitat. Sembla que el rang òptim d’humitat per la caiguda de la llavor es situa entre el 55 i el 65 %. Valors superiors d’humitat ocasionarien, en canvi, el tancament de les pinyes.

Un altre factor que podria alterar la trajectòria de les invasions és la hibridació. Alguns híbrids mostren ritmes de creixement superiors als de les espècies parentals, assoleixen la maduresa reproductiva abans i la seva floració és molt més pronunciada. Aquest procés també s’hauria donat a la zona de de l’alt Montseny, ja que tenim constància de nombrosos peus que no hem pogut identificar ni com P. sylvestris ni com P. mugo, sinó que semblaven presentar caràcters intermitjos. Aquests individus apareixen en zones normalment de contacte entre individus de les dues espècies. Com afirmen Ceballos i Ruiz de la Torre (1971), l’afinitat genètica d’ambdues espècies fa que es creuin amb relativa facilitat en les zones ecotòniques o de contacte, donant uns híbrids que s’agrupen amb la denominació Pinus bougeti Flous., Pendent d’un estudi acurat, podriem troabr-nos que en efecte una fracció notòria d’alguns peus amb caràcters barrejats de pi negre i pi roig, fossin híbrids.

El factor altitudinal podria ser reponsable de la manca de llavor viable en els límits supraforestals d’algunes espècies. Aquestes poblacions d’altitud més elevada existirien només a partir d’una dispersió contínua de llavor des de les zones situades més avall, però podrien esdevenir permanents i amb capacitat d’autoperpetuació si l’escalfament climàtic es perllongués fins l’estació de creixement, permetent als individus esdevenir sexualment reproductius. Aquests factors podrien estar presents en les coníferes invasores de les zones supraforestals de l’alt Montseny tot i que encara no podem oferir evidències definitives en aquest sentit, però si alguns indicis, com l’incremetn de temperatura referit.